Новые горизонтыселекции

Проблема надежных критериев отбора появилась, когда человек приручил первых лошадей. С тех пор человечеством накоплен огромный опыт в создании и совершенствовании самых разных пород, но в целом селекция сводилась к выявлению и максимальному использованию в разведении лучших животных. Однако многие методы селекции имеют и обратную сторону: ведь выдающиеся производители используются очень широко, а для закрепления ценных признаков применяется и родственное разведение - инбридинг. В результате в породе вместе с генами, отвечающими за эти ценные признаки, накапливаются и гены, негативно влияющие на функции организма, и летальные гены, вызывающие его гибель. Как следствие, в популяции может снижаться жизнестойкость, плодовитость, устойчивость к заболеваниям.

Селекционерам хорошо известно, что чем выше в породе продуктивность (резвость, молочность и т.п.), тем труднее достичь селекционных сдвигов. Дело в том, что односторонняя селекция обедняет генофонд, популяция становится слишком однородной, а для качественного скачка необходимо сочетание разных генотипов. Одновременно в такой популяции теряются адаптивные качества.

В аборигенных породах - свои проблемы, в первую очередь связанные с малочисленностью, а следовательно, ограниченностью генофонда. По данным ФАО (сельскохозяйственной организации ООН) сегодня чуть ли не каждая третья порода находится на грани исчезновения, проблема сохранения генофонда актуальна и для таких уникальных отечественных пород, как вятская, кузнецкая, мезенская.

Решить эти и многие другие проблемы помогут достижения современной генетики. Эта наука сегодня развивается очень бурными темпами, и многие новые открытия уже внедряются в практическую селекцию. Например, использование маркерных генов для экспертизы происхождения лошадей уже стало обязательной процедурой в коннозаводстве многих стран, в том числе и нашей. Сегодня уже можно говорить о маркер-вспомогательной селекции и межвидовом переносе генов - остается изучить возможности использования этих технологий на практике и приступать к внедрению результатов научных исследований в жизнь.

"Мы с тобой одной крови..."

У тяжеловозов самый богатый генофонд среди заводских пород.

У человека на сегодняшний день известно 25 систем групп крови (группы АВО и резус-фактор, учитываемые при переливании крови, - лишь две из них), причем среди представителей различных рас и этнических образований распространены разные группы крови. Не менее сложную и любопытную картину выявили и исследования крови лошадей. Открытие у них наследственного полиморфизма белков, ферментов и групп крови дало интереснейший материал для изучения генетических особенностей и происхождения пород.

Выяснилось, что больше всего по аллелям и типам систем крови, а также по степени внутрипородного генетического разнообразия отличаются конские породы разного направления продуктивности и происхождения. Самый высокий уровень полиморфности отмечен у аборигенных пород: исландских и шетлендских пони, вятской, мезенской и якутской лошадей. Этого и следовало ожидать: генофонд "аборигенов" меньше, чем у заводских пород, "пострадал" от длительного одностороннего искусственного отбора, в них в полной мере сохранены адаптивные качества и приспособленность к существованию в природных условиях. Среди заводских пород наибольшим разнообразием структурных генов и систем крови выделяются тяжеловозы. Во многих тяжелоупряжных породах широко распространены "медленные" аллели трансферрина* TfH, Tf° и TfR, а также группа крови Ddghm. Что удивительно, среди верховых пород высоким уровнем генетического разнообразия отличается самая древняя культурная порода мира, прошедшая через тысячелетия искусственного отбора - ахалтекинская, и этот феномен еще не получил объяснения.

Самый низкий уровень полиморфности по всем изученным локусам был зарегистрирован в чистокровной верховой породе, причем популяции чистокровных верховых лошадей разных стран различались очень мало. Очевидно, что закрытая система студбука и длительная селекция по резвости способствовали высокой степени консолидации генофонда этой породы.

Вторая чистокровная порода лошадей мирового значения - арабская - также устойчиво сохраняет оригинальный генетический профиль, несмотря на специфику разведения арабских лошадей в разных странах. В отличие от других верховых, а также рысистых и тяжелоупряжных пород, у арабских лошадей отсутствует аллель TfR и ряд аллелей системы групп крови D, характерных для полукровных, упряжных и аборигенных пород.

Наша отечественная призовая порода лошадей - орловский рысак - по своей генетической структуре заметно отличается от зарубежных рысистых пород, особенно от американского рысака. У орловцев сравнительно часто встречаются аллели TfH и TfR, отсутствующие у лошадей стандартбредной породы. Проведенный анализ генофонда орловской рысистой породы показал, что она имеет более тесные связи с европейскими упряжными породами, чем с арабскими лошадьми. По-видимому, сложившиеся характерные особенности породы поддерживаются стабилизирующим отбором, что подтверждает постоянство генетической структуры популяции на протяжении последних двух десятилетий. В отличие от других призовых пород орловский рысак имеет большой резерв генетической изменчивости, а также хорошие адаптивные качества. Недавно проведенное генетическое тестирование всего племенного ядра этой породы показало, что во всех заводах поголовье имеет типичные для породы аллели, но различается по распространенности типов и генов отдельных ло-кусов. Наиболее существенные различия были выявлены между орловскими рысаками разных заводских типов. В целом же по своей генетической структуре рысаки занимают промежуточное положение между лошадьми верховых и тяжелоупряжных пород - ведь генные частоты характеризуют не столько отдельные породы, сколько хозяйственные типы лошадей.

В арабской породе был обнаружен летальный ген, вызывающий гибель жеребят от комбинированного иммунодефицита. Скрытыми носителями этого гена являются 4-8% арабских лошадей.

С самого начала изучения полиморфизма крови у лошадей исследователей интересовала связь между различными системами крови и хозяйственно-полезными признаками. Ведь теоретически это вполне возможно. Довольно часто один и тот же ген управляет сразу несколькими признаками - это называется плейотропным действием. Ведь ген программирует синтез определенного белка или фермента, а этот белок или фермент может в том числе прямо или косвенно влиять на формирование нужного человеку признака. Кроме того, ген, контролирующий определенную группу крови, может находиться на хромосоме рядом с локусом, "ответственным" за селекционируемый признак - тогда будет иметь место сцепленное наследование.

Большинство исследователей (И.М.Стародумов, 1974; А.С.Котов, 1977; Л.А.Храброва, 1980; В.А.Шингалов, 1984) пришли к заключению о возможном влиянии типов трансфер-рина на резвость лошадей чистокровной верховой и рысистых пород. Но разнотипный характер этих связей скорее всего свидетельствует о "ложном сцеплении" маркерных генов с другими количественными признаками и о временном характере таких связей. Однако даже такими временными связями не стоит пренебрегать: если их поддерживать отбором, подбором и закреплять инбридингом, они могут сохраняться на протяжении ряда поколений.

Не всё инбридинг, что в родословной

Основной метод совершенствования конских пород - разведение по линиям. Изучение генетической структуры заводских пород лошадей - арабской, ахалтекинской, тракененской, чистокровной верховой, орловской и русской рысистых, русской тяжеловозной - показало наличие четко выраженных межлинейных различий по наличию и распространенности отдельных аллелей. Даже в наиболее тщательно отселекционированной породе - чистокровной верховой - жеребцы-производители разных линий достоверно различаются между собой по аллелям полиморфных систем крови. Индивидуальный подход к вопросам подбора и отбора лошадей очень важен, так как способствует созданию и поддержанию генеалогически и генетически разнородной, но в то же время консолидированной внутрипородной линейной структуры, составляющей основу для дальнейшего прогресса породы.

Самым высоким уровнем полиморфности обладают аборигенные породы - такие, как вятская.

Однако разведение по линиям пока еще сводится к разведению по родословным. А ведь еще Д.А.Кисловский (1965) указывал, что большее или меньшее насыщение родословной животного определенными кличками не всегда соответствует фактическому влиянию на него этих предков - в конечном итоге жеребенок может унаследовать гораздо больше генов от всех прочих родственников, чем от того продолжателя линии, на которого он инбридирован. И снова на помощь может прийти исследование полиморфных систем крови и микросателлитов ДНК: маркирование генотипов выдающихся производителей и маток позволит не только контролировать процесс передачи потомкам генов родоначальника, определять фактический индекс генетического сходства, но и прогнозировать эффективность подбора и отбора. Например, семейный анализ генотипа орловского жеребца Осевого (Синап - Охта), 1994 г.р., показал, что он унаследовал маркированные гены двух выдающихся родоначальников линий Улова и Пиона, а это дает основание для прогноза его успешной заводской карьеры.

Генетические маркеры также могут быть использованы для оценки результатов родственного разведения и гомозиготности инбредных животных, что особенно важно при комплексном инбридинге. Так, например, два основных продолжателя линии Улова, сыновья Болтика Забег 2.09,3 и Кубик 2.04 были получены при инбридинге Ill-Ill на Улова, но тип и маркерный аллель этой линии унаследовали только Забег и его потомки: сыновья Мотовоз и Прохладный и внук Монумент.

Кстати, с помощью полиморфных генов было доказано, что увеличение степени инбридинга не всегда сопровождается увеличением гомозиготности инбредных лошадей. Тенденция нарастания гомозиготности была отмечена только при близкородственном спаривании при коэффициенте инбридинга 4,0 и выше, на границе проявления инбредной депрессии. Контроль за уровнем гомозиготности и полиморфности особенно важен при разведении малочисленных замкнутых популяций.

Разложим генетические карты...

Сегодня без надежной системы идентификации и контроля происхождения лошадей не обойтись: большое число ценных лошадей рассредоточено в руках мелких коневладельцев, активизируется экспорт и импорт лошадей. В соответствии с положениями о государственных племенных книгах обязательному тестированию подлежит все племенное поголовье лошадей чистокровной верховой, арабской, ахалтекинской, ганноверской, траке-ненской, орловской и русской рысистых пород. Общее число ежегодно ти-пируемых по крови лошадей в нашей стране составляет 4-5 тысяч голов, во всем мире - 250 тысяч голов. В картотеке лаборатории иммуногенетики ВНИИ коневодства есть данные тестирования свыше 80 тысяч лошадей заводских и местных пород, а это уже реальная основа для внедрения генетического мониторинга и других методов маркер-вспомогательной селекции в практику коневодства.

Ахалтекинская порода отличается большим генетическим разнообразием, чем другие чистокровные и даже многие полукровные верховые породы.

Однако применявшееся до недавнего времени для контроля происхождения лошадей тестирование групп крови - можно сказать, уже почти вчерашний день. Сегодня большинство иммуногенетических лабораторий переходит на тестирование микросателлитов ДНК. Как "увидеть" ДНК? Для этого используют метод полимеразной цепной реакции: с помощью фермента ДНК - полимеразы - создается многократное увеличение копий детектируемого участка генома. Эффективность контроля происхождения лошадей при использовании 10-12 микросателлитов достигает 99,99%.

Генотипирование на уровне ДНК позволяет диагностировать наследственные заболевания лошадей, такие как комбинированный иммунодефицит, периодический паралич и некоторые другие. Комбинированный иммунодефицит вызывается дефектом гена, координирующего взаимодействие лимфоцитарных антигенов. Гомозиготные по дефектному гену жеребята гибнут в первые месяцы жизни. Скрытыми носителями этого гена являются 4-8% арабских лошадей, и выявить их можно только при анализе ДНК.

В последнее время генетики и селекционеры все большее внимание уделяют картированию хромосом сельскохозяйственных животных. С 1995 года ведется работа над проектом исследования генома лошади, и уже получены впечатляющие результаты. Коллективы четырнадцати лабораторий провели комплексное тестирование специально отобранной группы лошадей (гетерозиготных производителей и их потомков) по 162 маркерным генам, включая 145 микросателлитов ДНК, 10 полиморфных систем белков и ферментов крови и 7 систем эритроцитарных антигенов. Программный анализ выявил устойчивую связь между 124 локусами, которые образовали 29 групп сцепления. Идентифицированные синтенные группы были локализованы в 26 хромосомах лошади из 31, определяющих ее генотип. Картированы все ранее изученные полиморфные системы белков и групп крови, а также микросателлитные локусы, используемые при контроле происхождения лошадей. Определена общая длина генома лошади, составляющая 936 единиц рекомбинации. Ученые уже получили доступ к тому генетическому пасьянсу, который разложен природой, и остается научиться эффективно его использовать в практической селекции лошадей.

Людмила ХРАБРОВА,

канд. с.-х. наук

* Трансферрины - сложные белки, переносящие ионы трехвалентного железа в организме. Обнаружены в плазме крови, молоке и яичном белке.