Попасть в масть

Почему от двух рыжих родителей можно получить только рыжего жеребенка, а от двух гнедых – и вороного, и рыжего, и каракового? Откуда взялся голубоглазый жеребенок-«альбинос» от вороных родителей? Загадки наследования конских мастей уже больше века привлекают внимание ученых. За это время было выдвинуто множество гипотез, но до сих пор общепринятой теории не существует. В нашей стране этим вопросом занимались такие корифеи иппологии, как Н.А.Юрасов, В.О.Витт, Д.А.Кисловский. Изложение теории эпистатического ряда* (правда, не подтвержденной современными данными) можно найти даже в первых, «долысенковских», изданиях «Книги о лошади» под редакцией С.М.Буденного. С тех пор генетическая наука ушла далеко вперед, и в научных лабораториях Европы и США уже изучается молекулярное строение генов, определяющих масти лошади.

Как известно, окраска диких животных имеет приспособительный характер, и в пределах одного вида встречаются лишь небольшие индивидуальные вариации – все лошади Пржевальского саврасой масти, все тарпаны были мышастыми. Это типичный «камуфляж»: корпус песочного (саврасая) или зольного (мышастая) цвета, лучше освещенный «верх» (голова, шея, спина, круп) окрашен ярче, чем «низ», на который падает тень (живот и внутренняя поверхность ног). Эти масти и сегодня распространены среди аборигенных пород: вятской, башкирской, якутской, польских коников, норвежских фиордов.

У домашней лошади необходимость в маскировке отпала. Появились новые масти, к которым человек отнесся с большим интересом, и на место «дикого» единообразия пришла целая «радуга» цветов и оттенков. Откуда она взялась? Как показывают современные исследования, всему виной различные перестройки соответствующих генов, в том числе единичные мутации и выпадения небольших нуклеотидных участков. В результате возникают нарушения в синтезе ферментов, управляющих процессом образования пигментов, и появляются новые оттенки, цвета и типы окраски. Подобные мутации происходят постоянно, только в дикой природе они очень быстро выбраковываются – естественный отбор очень жёсток. Ведь встречается время от времени информация о рождении жеребят с достоверным происхождением, чья масть никак не согласуется с генотипом их родителей. Да вспомните хотя бы знаменитого пегого орловца Холстомера!

Самый главный локус

Для начала разберемся с пигментами. Цвет волосам (не только у лошадей, но и у всех млекопитающих) придает пигмент мелатонин. И всю многоцветную гамму конских мастей, все оттенки и вариации создают всего две его разновидности: черная (эумеланин) и рыжая (феломеланин). Все зависит от концентрации пигмента и его распределения по волосу. А белый цвет – это отсутствие пигмента.

Итак, чтобы получить какой бы то ни было цвет, для начала нужно запустить сам механизм синтеза мелатонина – иначе мы получим животное, совершенно лишенное пигмента, то есть альбиноса. Считается, что процессом синтеза управляет ген, который находится в локусе С (от англ. «colour» – цвет). Важнейшую роль в образовании мелатонина играет фермент тирозиназа. Нарушения в синтезе этого фермента приводят к ослаблению интенсивности окраски. Как в акварельных красках: «развели водой» пигмент – и рыжий превратился в светло-золотистый, а черный – в серый, вплоть до полной утраты пигмента.

Полные альбиносы у лошадей не зарегистрированы, но существуют кони, целиком белые от рождения, с лишенной пигмента розовой кожей. Вот только глаза у таких лошадей не красные, как должно быть у настоящих альбиносов, а темные. Вызывает такую «настоящую белую масть» особый доминантный ген W (от англ. «white» – белый). Крайне редкие случаи рождения таких жеребят зарегистрированы в разных породах, причем от родителей обычных мастей – результат мутаций… Американцы такую мутацию «подхватили» и вывели породу лошадей, белых от рождения, – альбино. Однако при их разведении выявилась одна неприятность: жеребенок, гомозиготный по гену W (то есть получивший ген W от обоих родителей), погибает в утробе матери.

Рыжуха + Гнедко = ?

При всех различиях в теориях наследования мастей большинство ученых сходится во мнении, что рыжая, гнедая и вороная масти контролируются генами из двух разных локусов. За способность особых клеток-меланоцитов производить черный пигмент отвечает аллель Е локуса Extension. Точечная рецессивная мутация в этом локусе кодирует дефектный фермент, блокирующий синтез черного эумеланина и запускающий синтез феломеланина. У вороных и гнедых лошадей будут генотипы ЕЕ и Ее, а у рыжих – только ее. Уточнить генотип вороной или гнедой лошади можно, изучив расщепление мастей у потомства: появление рыжих жеребят свидетельствует о гетерозиготном состоянии гена Е у родителей. Впрочем, сегодня появилась возможность не ждать результатов «контрольных» случек: ген Е можно «прочитать» при тестировании ДНК.

Второй локус – «агути» – определяет характер распределения пигментов и зональность пигментации волос. По теории Касла, он представлен серией аллелей: А+ > А > аt > а (аллели расположены в порядке доминирования). При налисчии аллеля Е (и, следовательно, черного пигмента) аллель А+ определяет дикую масть лошади Пржевальского, А – гнедую масть домашней лошади, аt – караковую, аа – вороную. На молекулярном уровне сегодня открыты только два аллеля из этого локуса. Доминантный аллель А, который на несколько нуклеотидов длиннее аллеля а, переключает часть меланоцитов на синтез рыжего феломеланина и распределяет черный пигмент так, что формируется гнедая масть (генотип АА или Аа). Рецессивная мутация аа приводит к утрате способности продуцировать этот пигмент и отложению только эумеланина – в результате получается равномерная черная окраска. По данным М.Политовой, в русской верховой породе преобладает аллель а, и даже у гнедых лошадей практически не встречается генотип АА. Возможно, с помощью типирования ДНК удастся идентифицировать и другие аллели этого локуса. Например, у мыши в локусе «агути» выявлено более ста мутаций, создающих множество оттенков дикой окраски.

Блондирование, мелирование и «брызги шампанского»

А теперь перейдем к светлой гамме. Как из рыжего получить бледно-желтый, а из черного – пепельно-серый? Для этого существует несколько различных генов-осветлителей. Их действие как бы накладывается на картину, создаваемую локусами A и E.

Буланая масть от гнедой отличается лишь цветом покровного волоса: там, где у гнедой окраска коричневая, у буланой она золотисто-песочная. На генетическом уровне разница тоже невелика: генотипы отличаются всего лишь на один ген D.

Доминантный ген D (от англ. dilution – ослабление, разбавление) в гетерозиготном состоянии воздействует только на рыжий пигмент феломеланин. Рыжий цвет превращается в песочный или золотисто-желтый, черный же остается черным. Под действием одного гена D рыжая масть становится соловой, гнедая – буланой. А вороная так и остается вороной – ведь черный пигмент «вне игры». Впрочем, есть наблюдения, что в отличие от аспидно-черного цвета обычной вороной масти, вороная, имеющая ген-осветлитель, обладает мягким каштаново-сизым отливом.

Когда же в генотипе появляется второй ген D, картина резко меняется. Теперь осветляются все пигменты не только в волосе, но и в коже и на радужной оболочке глаз: формируется «альбиноидная» розовокожая изабелловая масть. От альбиноса такую лошадь отличают светло-голубые глаза и желтовато-кремовый цвет волоса – на теле изабелловой лошади хорошо заметны белые отметины и пежины. Грива и хвост изабелловой лошади могут быть совершенно белыми, а могут иметь такую же окраску, как туловище, или даже чуть темнее. Можно было бы предположить, что у белогривых изабелловых лошадей ген-осветлитель воздействует на генотип рыжей масти (таких лошадей генетики называют кремелло), а у «кремовогривых» – на генотип гнедой или вороной масти (перлино). Однако достоверно такая закономерность не установлена.

Особенности действия гена D делают неизбежным появление изабелловых лошадей в популяции, где есть соловые или буланые лошади: если оба родителя «желтых» мастей (соловые или буланые), вероятность рождения изабелловых жеребят составляет 1:3, и не меньше вероятность получить потомство «обычных» рыжей, гнедой или вороной мастей. С этой проблемой столкнулись заводчики лошадей породы паломино, основным селекционируемым признаком которой является соловая масть. Если спаривать соловых с соловыми, велик риск получить вместо солового жеребенка рыжего или изабеллового. Чтобы «не промахнуться», производителем ставят изабеллового жеребца и подбирают ему светло-рыжих маток со светлыми гривами и хвостами: все потомство получит лишь один ген D от отца и, соответственно, соловую масть.

В начале XX века у нас изабелловых ахалтекинцев иногда принимали за альбиносов. Однако позже выяснилось, что с альбиносами у них нет ничего общего – и не только в смысле наследственности. У изабелловых, в отличие от альбиносов, пигмент есть, только его очень мало.

Именно наличие гена D создает в ахалтекинской породе такое притягательное разнообразие оригинальных мастей. В других заводских породах нашей страны этот ген отсутствует. Так что если вам будут говорить, что видели солового араба или советского тяжеловоза – не верьте: либо они светло-игреневые, либо нечистопородные. К примеру, у буланого тракена стоит поискать в родословной ахалтекинца – буланого, солового, изабеллового… Да хотя бы вороного.

Эффект, сходный с осветлением геном D, создает очень редкий «шампанский» ген. На рыжей основе он дает картину почти классической соловой масти – только кожа у такой лошади не шиферно-серая, а коричневато-розоватая, с частичной депигментацией, и медового цвета глаза. «Шампанский» ген воздействует сразу на оба пигмента, превращая рыжий цвет в желтый, а черный в серо-бурый, и на «вороной» и «гнедой» основе создает очень красивые и необычные оттенки шерсти, от янтарного до палевого, с шоколадного цвета гривой, хвостом и отчасти ногами. В сочетании с одним геном D «шампанский» ген дает изабелловую масть, которую от «настоящей» изабелловой отличает яркий зеленый цвет глаз.

В современной западной литературе рассматривается ген дикой окраски Dun – в общем-то он идентичен аллелю А+ из теории Касла. Это тоже ген-осветлитель, накладывающий свой отпечаток на рыжую, гнедую и вороную масти. Правда, он создает совершенно другой эффект, чем ген D. Во-первых, он осветляет и рыжий, и черный пигмент, но не действует на «длинные волосы» – гриву, хвост и ноги. Во-вторых, он задает зональное распределение окраски на теле лошади. Некоторые исследователи считают, что при этом пигмент даже иначе распределяется по толще волоса, концентрируясь на внешней стороне. В результате гнедая масть превращается в саврасую, вороная – в мышастую, а рыжая – в каурую. Обязательный «довесок» – темный «ремень» вдоль хребта, «зеброидность» на ногах и другие признаки «дикой» окраски. Действие гена Dun может накладываться на эффект от гена D – и тогда мы получим, например, грязно-соловую масть с ярким бурым «ремнем» и «зеброидностью».

Конь ты мой серебряный…

Как вы назовете масть исландского иноходца на фото справа? Игреневая? Но у него черные ноги, почти как у обычной гнедой лошади! Гнедая? Но где вы видели гнедых с белой гривой? Хотя генетическая основа этой масти действительно гнедая – только над ней «поработал» особый ген-осветлитель, условно называемый «серебристым».

Шоколад бывает черный, белый и молочный – это все знают. А слышали ли вы что-нибудь про красный шоколад? Тем не менее именно так в породе «роки маунтин» (лошадь Скалистых гор) называется гнедая масть, осветленная «серебристым» геном. «Серебристая в яблоках», как на фото вверху, здесь именуется просто шоколадной – коротко и ясно и, кстати, похоже на правду. В разных породах для этих редких мастей приняты различные обозначения, и порой непросто бывает понять, что речь идет об одном и том же.

«Специализация» этого гена – черный пигмент эумеланин; в какой-то мере его действие противоположно действию гена D. «Остатки» черного пигмента у «осветленной гнедой» (по-английски дословно «серебристо-гнедой») можно видеть на ногах и отчасти в гриве и хвосте – отдельные серебристые и дымчато-серые волосы и пряди. Вороную масть «серебристый» ген превращает в темно-игреневую очень красивого оттенка, цвета молочного шоколада и в ярких яблоках. У специалистов такая масть имеет название «серебристая в яблоках», хотя, по правде говоря, оно довольно условно: найти серебристый цвет на темно-игреневой лошади довольно сложно, да и яблоки, в принципе, не показатель – бывают «серебристые» лошади и без них. Хотя один из вариантов проявления «серебристого» гена в точности соответствует названию: лошадь практически от рождения приобретает дымчато-серую окраску, на которой постепенно проявляются очень яркие и красивые яблоки. Грива и хвост при этом, как правило, белые или заметно светлее корпуса. На первый взгляд, особенно издали, такая масть не отличается от обычной серой, но наметанный глаз сразу приметит характерную «черную маску» на морде – отличие от серых лошадей, у которых голова седеет быстрее всего и является самой светлой частью тела. А вот на рыжей основе «серебристый» ген никак себя не проявляет: нет эумеланина – нечего осветлять.

Так что же, все игреневые лошади обязаны своей мастью «серебристому» гену? Здесь у ученых доминирует точка зрения, что существует особый рецессивный ген, ответственный за белую гриву игреневых лошадей – как темных, так и светлых, и за промежуточный вариант между рыжей и игреневой мастями – различные степени «белесости» длинных волос. Кстати, у «нормальных» игреневых не только щетки на ногах, но и сами ноги ближе к копытам часто тоже светлые. Надо сказать, «серебристый» ген потрепал немало нервов некоторым заводчикам арабов: не вдаваясь в подробности, лошадей считали просто рыжими, бурыми или игреневыми, но дело в том, что сами они рождались и потомство давали совсем не по тем законам генетики, которым должно подчиняться наследование рыжей масти! Значит, подлог! Следовали отказы в регистрации в студбуке. Даже сегодня «серебристая» масть пишется лошадям в документах лишь в некоторых породах.

«Серебристый» ген встречается нечасто. Он распространен среди исландских пони, американских миниатюрных лошадей, а у лошадей Скалистых гор даже культивируется специально, но все равно остается редкой и красивой экзотикой.

Сегодня благодаря расшифровке генома лошади стройные теории, более или менее подтверждавшиеся статистикой, обретают все более веские доказательства и реальные черты. Уже четыре гена, влияющие на пигментообразование, – Albino, Agouti, Grey (ген серой масти) и Extension – изучены на молекулярном уровне. Стал реальностью «тест гена рыжей масти», позволяющий по анализу ДНК определять наличие у лошади гена е.

Каков практический смысл знания генетики мастей? Во-первых, это дополнительная возможность хотя бы черновой проверки правильности родословных. Во вторых, лошади оригинальных, необычных мастей всегда будут притягивать внимание, и знание законов генетики позволит гарантировано получить жеребенка той или иной масти. А кроме того, рядом с генами мастей на хромосоме могут оказаться и совсем другие, гораздо более «серьезные» гены.

Благодарим за предоставленные иллюстрации

Мэри Бет Отри (Rocky Mountain Horse Association),

Барбару Нэвио (American Miniature Horse Association)

и Дженифер Ван Дейнз.

Людмила ХРАБРОВА,

кандидат с/х наук

* Эпистаз (от греч. epistasis — препятствие) – взаимодействие между доминантными генами из разных пар аллелей, при котором один ген, называемый эпистатическим, подавляет проявление другого.

«Базовые» масти  вороная  гнедая  рыжая
(гены А и Е)     ЕЕаа     ЕЕАА    ееаа
                 Ееаа     ЕЕАа    ееАА
                 ЕеАА     ееАа
                 ЕеАа

Гены-модификаторы
Dd     вороная                       буланая                      соловая
DD     изабелловая                   изабелловая                  изабелловая  
DUN    мышастая                      саврасая                     каурая
ff     вороная                       гнедая (и темная, и светлая) об. игреневая
ZZ, Zz «серебристая» темно-игреневая игреневая с черными ногами   рыжая
       или «серебристая в яблоках»   «серебристо-гнедая»)